[기말고사] 10장. 학습과 기억

9장에 비해 넣을만한 사진자료가 적어 글밖에 없는게 큰일...

· 용어 프리뷰

용어	의미
가소성 (Plasticity)	수정 가능성을 의미한다. 시냅스 가소성은 '시냅스가 세포 수준이나 분자 수준에서 변하는 능력'을 의미한다.(위키백과)
시냅스 효율성	시냅스가 같은 입력에 대해 얼마나 많은 출력을 만들어 낼 수 있는가?를 의미한다. 쉽게, (시냅스 효율성) * (입력) = (출력) 이라고 생각하면, 효율성이 클수록 출력이 크다는 걸 알 수 있다.
신경전달물질 (Neurotransmitter, NT)	시냅스와 시냅스 간 국소적인 전달을 수행하는 신경화학물질이다.
습관화	신경계가 반복되는 자극에 대해 반응을 줄이는 과정을 의미한다.
민감화	반복적이거나 강력한 자극에 대해 반응이 강화되는 과정을 의미한다.
장기증강 (LTP)	뇌에서 학습과 기억 형성에 중요한 역할을 하는 과정으로, 특정 신경 세포 사이의 시냅스에서 자극이 반복되거나 강하게 주어질 경우, 그 시냅스의 효율이 증가하게 되는 것을 의미한다.
엔그램 (Engram)	기억의 흔적 또는 기억의 저장소를 의미하는 것으로, Karl Lashley가 제안한 개념이다.
소거	고전적 조건 형성을 통해 CS에 대한 CR이 일어나게 학습이 된 동물에게, CS과 US를 짝지어주지 않는 것을 반복하면 CR이 점점 약해지는 것을 의미한다. 이는, 기존 학습 내용을 '지운다'는 개념보다, 더이상 CS와 US가 짝지어지지 않는다는 것을 학습시키는 '억제적 학습'으로 보는 것이 타당하다.
다중기억체계 (Multiple Memory System)	우리의 뇌가 여러 가지 다른 유형의 정보를 저장하고 처리하기 위해 다양한 기억 시스템을 가지고 있다는 개념이다. (절차기억, 일화기억 등..)
다중흔적모형 (Multiple Trace Model)	뇌가 하나의 기억을 여러 가지의 엔그램으로 저장한다는 모형이다. 이 여러가지 엔그램은 그 기억을 인출하는데 사용된다.
시상하부-뇌하수체-콩팥위샘 축 (HPA)	스트레스 반응을 제어하는 주요 신경내분비 시스템이다. 비상 상황을 감지하면 뇌하수체를 통해 콩팥위샘으로 신호를 보내고, 콩팥위샘에서는 코르티솔이라는 스트레스 호르몬을 분비한다.
에피네프린 (Epi)	아드레날린으로 불리기도 하며, 콩팥위샘에서 분비된다. 심장 박동을 가속화시키고, 혈압을 올리고, 대사를 촉진하고, 근육에 더 많은 산소를 공급하는 등 운동 능력을 증가시키는 역할을 한다.
노르에피네프린 (NE)	다리뇌의 청색반점에서 주로 분비되며, 뇌의 거의 모든 주요 부위로 투사하여 각성과 경계성을 증가시킨다. 주로 집중력과 주의력을 증가시키는데 도움을 주며, 에피네프린의 고립로핵을 통한 자극으로 인해 분비되기도 한다.
코르티솔 (Cortisol)	콩팥위샘에서 생산되는 스트레스 호르몬이다. 스트레스 상황에서 코르티솔 수치가 증가하여 에너지 공급을 촉진하고, 면역 반응을 조절하고, 뇌의 기억과 학습 기능에 영향을 준다. 그러나 장기간 높은 코르티솔 수치는 악영향을 미칠 수 있다.
여키스-도슨 법칙 (Yerkes-Dodson Law)	성과와 활성화 수준 간의 관계를 설명하는 것으로, 낮은 수준의 활성화(스트레스, 자극)은 성과를 떨어트리지만, 반대로 너무 과도한 수준의 활성화도 성과를 저하시킨다는 것이다. 대신 중간 수준의 활성화가 성과를 극대화 시키는데 이상적이라는 내용이다.
억압 (Repression)	프로이트의 정신 분석학에서 중요한 개념으로, 사람들이 불쾌한 사건이나 감정을 다루지 않고 무의식적으로 '억압'하여 불안을 최소화한다는 것이다. 하지만, 반복적으로 말하는 등의 행동만으로 기억은 쉽게 손상되므로 프로이트식 심리학자를 통해 억압을 해제한 기억을 쉽게 믿을 수는 없다.
섬광기억 (Flashbulb Memory)	강렬한 사건에 대한 매우 선명하고 자세한 기억을 말하며, 그 사건의 상황을 섬광이 밝혀준 듯 선명하게 기억하는 경향이다.

 

· 내용 정리

학습과 기억은 상호 연결되고 중첩되는 과정으로, 생물학적으로 연속적이다.

<학습의 유형>

유기체의 행동	반사, 고정행위패턴(전형적 행위패턴), 일반적 행동 특질, 학습된 행동
학습	비연합학습(습관화, 민감화), 연합학습(고전적 조건형성, 조작적 조건형성), 인지학습

<기억의 유형>

장기기억	서술기억 (명시적, 외현, 선언적)	의미기억	일반적인 사실과 지식에 대한 기억
		일화기억	개인의 과거 경험에 대한 기억
		자서전적 기억	개인의 과거 경험 + 개인적 사실
	비-서술기억 (암묵적, 절차적, 비선언적)	절차기억	어떤 일을 어떻게 수행하는가?
		고전적 조건형성	CS+US=UR -> CS=CR
		점화	특정 정보와 관련된 다른 정보를 빠르게 인식

<기억 정보 처리 모형>

출처 :&nbsp;https://blog.naver.com/o_-helloworld/221016916324

 

 시냅스 가소성(Plasticity)이란 시냅스의 화학적 신호 전달 효율이 수정 가능하다, 변할 수 있다는 성질이다. 이러한 성질이 뇌의 정보처리를 구성하는 가장 기본적인 기능이다.  이 때, 시냅스 효율성이란 입력에 대한 반응의 정도를 의미한다. 즉, 기존에 1이라는 입력에 1이라는 반응을 보인다고 하면, 효율성이 오르면 1의 입력에 1이상의 반응을 보인다는 것이다. 시냅스 효율성 상승의 조건은 시냅스 전 변화로는 NT 분비량이 증가하는 것이 있고, 시냅스 후 변화로는 수용체의 수가 늘어나거나, 시냅스의 크기가 커지거나, 새로운 시냅스가 생성되는 등이 있다.

 시냅스를 통해 학습이 일어나는 과정을 관찰하기 위해, 반응에 관여하는 뉴런의 수가 2개인 바다달팽이의 아가미 움츠리기 반사를 이용하여 실험을 진행한다. 바다달팽이의 아가미 움츠리기 반사는 '수관에 물 분사' -> '감각뉴런이 NT 분비' -> '운동뉴런이 NT 분비' -> '아가미를 움츠림' 이라는 구조로 구성된다.

 먼저 습관화를 확인하기 위해 '수관에 물 분사'를 수행하고 아가미가 움츠렸다가 다시 펴지면 다시 '수관에 물 분사'를 수행하는 것을 반복하여 진행한다. 반복 횟수가 많아지자, 감각뉴런의 NT 분비량이 감소하였고, 운동뉴런도 입력이 줄어들었으니 운동 뉴런의 NT 분비량도 감소하였다. 결과적으로 아가미 움츠리기 반응도 감소하였다. 이러한 일의 원인은 감각뉴런이 자주 NT를 분비하면서 NT가 고갈되었기 때문이다. 즉, 감각뉴런의 NT가 충분히 회복될 때 까지 기다렸다가 다시 진행하면 원래의 반응으로 돌아온다. 

  다음으로 민감화를 확인하는 실험이다. 꼬리에 전기충격을 가한 후 수관에 물 분사를 수행하는 것을 반복하여 진행한다. 그 결과, 꼬리에 전기 충격을 가하는 것이 꼬리의 감각뉴런을 흥분시키고, 꼬리의 감각뉴런과 수관의 감각뉴런 사이의 중간뉴런들도 흥분하게 된다. 이 때, 중간뉴런이 수관의 감각뉴런에 축삭-축삭간 시냅스를 통해 시냅스전 촉진이 작용한다. 이로 인해 수관 감각뉴런 축삭종말의 칼륨 통로가 닫히게 되고, 칼륨 이온이 빠져나가지 못하니 활동전위가 더 오래 지속된다. 그 결과, 칼슘 이온의 유입이 증가하게 되고, 수관 감각뉴런의 NT 분비량이 증가하게 된다. 입력이 증가하였으니 운동 뉴런의 출력도 증가하고, 아가미 움츠리기가 증가하게 된다.
※ 활동전위는 실무율로 인해 더 길어지거나 하는 일이 없다고 생각하였지만, 축삭 종말에서만 일어나는 촉진이기 때문에 가능하다고 한다.

 이러한 실험들은 즉각적이고 단기적인 변화인데, NT 분비량의 변화만으로는 장기적인 학습을 설명하기 어렵다. 그래서, 장기적인 학습을 설명하기 위해 척추동물을 이용해 입력 경로에 고주파 전기자극을 가하는 실험을 진행하였다. 먼저 자극을 주고 반응을 확인한 뒤, 고주파 전기자극을 1~2초 정도 짧게 준 후 다시 동일한 자극을 주었을 때 반응이 더 강해지는 것이 확인되었다. 이러한 결과는 30분 이상 오래 지속되었고 이것이 기억의 토대라고 추측하게 되며, 장기 증강(Long Term Potentiation, LTP)라고 부른다.

 만약, LTP가 기억의 신경생물학적 토대라면 학습에 의해 LTP가 생겨날 것이고, LTP를 방해하면 학습도 방해받을 것이다. 이를 확인하기 위한 실험에 모리스 수중 미로 실험이 있다. 수중 미로에 설치류를 두면 몇 분 이내에 해마에 공간 지도가 생각되고, 수개월 간 안정적으로 유지된다. 그러나, LTP 생성을 차단하는 약물을 해마에 투입한 설치류나, 유전적 돌연변이가 일어난 설치류는 정상적인 LTP를 생성하지 못해 불안정적인 공간 지도를 만들게 된다. 

 

그렇다면 실제로 기억은 뇌의 어디에 저장되는 것일까? Pavlov는 고전적 조건화가 뇌의 두 부위 사이의 연결이 강화됨으로서 일어나는 것으로 생각했다. 이를 바탕으로 Lashley는 그 연결을 Engram이라고 부르며, 이 Engram을 절단하면 기억이 사라질 것으로 예상했다. 그래서 이 Engram의 위치를 찾기 위해 쥐에게 미로학습, 명도 변별 학습 등을 시킨 후 대뇌 겉질의 곳곳을 절단한 뒤 검사를 진행했다. 반응이 떨어지는 쥐의 절단 부위가 Engram일 것이라고 예상하는 것인데, 아쉽게도 어디를 얼마나 절단했냐에 관계 없이 대부분의 쥐의 기억이 감퇴했다.  그래서 이 실험에서는 기억은 뇌 의 특정 부위에 저장되지 않고, 피질의 모든 부위가 동등하게 기억에 관여한다(능력 동등성, Equipotentiality)는 것과 피질은 전체로서 작용한다(양작용, Mass action)는 결론으로 이어졌다. 즉, Engram을 찾는 것은 불가능하다는 결론이다. 그러나, 사용된 학습과제인 미로학습이나 명도 변별 과제는 많은 감각단서를 요구하는 과제였기 때문에 당연히 많은 부위가 관여할 것이고, 이는 당연히 얼마나 많은 부위가 손상되었냐에 영향을 받을 것이므로, 실험 과제를 좀 더 단순하게 해야한다는 피드백을 받았다. 추가적으로, Penfield는 뇌전증 수술 환자 1000명 이상의 뇌를 지도화하여 Engram을 찾고자 하였고, 이 중 약 8%의 환자는 관자엽을 전기자극 하면 과거 기억이 떠올랐다고 한다. 

최종적으로 Engram을 찾아낸 실험은 토끼의 순막반응 조건형성 연구이다. 토끼의 눈에 공기분사(US)를 하면 눈의 순막이 움직인다(UR). 고전적 조건 형성을 위해, 소리(CS)와 US를 짝지어 학습을 시켰다. 이 때, CS 경로와 US 경로가 소뇌겉질의 조롱박세포로 수렴하였고, 이후 자리사이핵, 적색핵을 거쳐 UR로 이어졌다. 즉, Engram은 이 3개 세포 중 하나일 것이다. 이를 찾기 위해 각 세포를 불활성화(온도를 낮춤)하는 방식을 사용하였다. 먼저, 적색핵을 불활성화한다. 이후 CS와 US를 짝지은 상태로 고전적 조건 형성으로 학습을 시행한다. 그러나, CS에 대한 CR이 일어나지 않는다. 이후 적색핵을 다시 활성화 시킨 후 CS를 주면 CR이 일어난다. 즉, 적색핵이 불활성화되어 있는 동안에도 고전적 조건 형성이 일어났다는 뜻이므로, 적색핵은 Engram이 아니다. 같은 방식으로 자리사이핵에도 실행하였고, 이 때는 CS에 대해 CR이 일어나지 않았다. 즉, Engram은 자리사이핵이다. 고전적 조건 형성을 통해 공포 학습을 하는 실험도 존재한다. 이 경우 CS와 US가 편도체 가쪽핵으로 수렴하고, 여기서 시상하부에 명령하여 방어적 반응, 자율신경계 반응(심박 상승, 혈압 상승 등), 얼어붙기, 통각 감소 등의 반응이 일어났다. 그러나 공포 기억이 편도체에 형성, 저장되는 것이 아니라, CS에서 생겨나는 감각부호를 행동부호로 변환하는 역할에 불과할 수도 있다는 예상도 존재한다. (정확한 편도체의 역할은 알려지지 않은 듯 하다.) 

 소거란 고전적 조건 형성을 지우기 위해 US를 짝지어주지 않은 CS만 반복적으로 제시해서 CR 반응이 나오지 않도록 하는 것이다. 즉, 조건 반응을 억제하기 위한 억제적 학습이다. 소거는 맥락 특징적(Context-Specific)인 특징을 갖는데, 소거 절차가 진행된 장소에서는 CS에 대한 CR이 일어나지 않지만, 다른 장소로 이동시키면 다시 CR이 일어난다는 것이다. 이러한 결과는 공포 반응이 잘 일반화되는 것과 상반된다. 이 때, 맥락 정보는 해마(Hippocampus)에서 제공되는데, 만약 해마를 손상시키면 소거가 모든 맥락에서 일반화된다. 

 그러나 자리사이핵이 어느정도 기억에 관여함은 알았지만, 그래서 뇌의 어디에 기억이 저장되고 어떻게 저장되는 것인지는 여전히 모른다. 이 때, H.M.의 사례에서 관자엽이 기억에 관여한다는 중요한 단서를 얻을 수 있다.  H.M.의 뇌전증을 치료하기 위해 양쪽 뇌의 관자엽을 제거하였는데, 이후 심한 순행 기억 상실증이 일어났기 때문이다. H.M.은 수술 후 지능, 성격, 언어, 지각능력 등은 온전하였는데, 기억에서만 문제가 발생하였다. 기억에서도 단기기억, 작업기억은 온전하였으나 장기기억에는 심각한 결손이 발생하였다. 즉, 새로운 기억 형성이 불가능하다. 그러나, 거울을 봤을 때 놀라지 않는다는 점에서 여러번 반복적으로 접함으로써 자신의 모습은 절차적으로 기억할 수 있다는 것을 알 수 있었고, 대부분 일화기억의 문제로 판단된다. 

 이를 더 알기 위해서 인간을 대상으로 뇌 실험하기는 어려우므로 서술기억을 실험할 수 있는 동물용 과제를 개발하였다. 그 중 하나가 표본 비대응 지연과제(Delayed non-matching to sample task)이다. 원숭이 앞에 두 물체를 두고, 한 물체를 선택하면 앞을 가리고 지연 기간을 가진 후 다시 물체를 보여주었을 때, 다른 물체를 선택하면 먹이를 주는 방식이다. 원숭이는 새로운 것을 선택하는 경향이 강해 자신이 이전에 선택했던 물체를 기억하고 있다면, 다음번에는 비대응되는 물체를 선택하려고 한다. 그러나 안쪽 관자엽을 손상시킨 원숭이는 8~10초 정도의 짧은 지연 기간에서는 정상적으로 비대응 물체를 선택하나, 2분 이상과 같이 길어질수록 수행 능력이 저하되었다. 다양한 연구 결과, 손상된 여러 구조 중 해마가 기억에 중요함을 발견하였다.

 이로 인해 다중 기억체계(Multiple Memory System)에 대한 이론이 발전되었는데, 이는 해마를 중심으로 한 안쪽 관자엽에 의존하는 체계와 그렇지 않은 체계로 기억이 나눠진다는 것이다. 다양한 실험에서 해마가 없어도 과거의 기억은 대부분 온전하였기 때문에, 해마는 장기기억을 저장하는 역할을 하는 것은 아니다. 그러나, 해마 없이는 새로운 기억 형성이 되지 않으므로, 해마는 기억 응고화에 필수적인 역할을 할 것이다. 이후, 해마 손상 환자들에 대한 추가 연구가 진행되고, 해마가 손상되면 먼 과거의 기억을 인출하는 것에도 어려움을 겪는다는 사실을 알았고, 이로 인해 해마의 역할에 대뇌겉질의 일화기억의 인덱스를 가질 것이라는 것이 추가되었다. 이를 통해 다중 흔적 모형(Multiple Trace Model)도 제안되었는데, 일화기억 최초 형성에는 해마, 대뇌겉질이 모두 관여하며, 해마는 일화기억의 인출에 필요하다는 것이다. 즉, 기억은 자리사이핵에 맥락은 해마에 저장된다는 것이다.

 최근에는 공포조건형성 연구에서 새로운 모형이 제안되었는데, 공포 기억은 해마와 이마앞겉질, 편도체 모두에 저장되고, 이마앞겉질의 기억이 공고화되면서 해마의 기억이 점차 불필요해진다는 것이다. 편도체의 경우 기억 저장 초기와 후기에 모두 필요하며, 초기에는 해마에서 기억을 인출하고, 후기에는 이마앞겉질에서 기억을 인출하는 것으로 바뀐다.
※ 공포기억실험에서 편도체는 중요한 역할을 한다. 그러나, 편도체가 무슨 역할을 하는지, 어째서 중요한지에 대한 설명은 다양하다. 

 의미지식의 경우에는 대뇌겉질에 널리 분산되어있다고 한다. 개념의 특징 성격에 따라 연합겉질의 상이한 영역이 활성화되는데, 컴퓨터의 Cache와 비슷한 느낌으로 보인다. 그렇다보니 겉질의 특정 부위가 손상되면 Material Specific Amnesia같은 것이 일어날 수 있는데, 예를 들어 동물과 관련된 지식이 보관된 연합겉질이 손상되면, 다른 주제에 대해서는 모두 정상적으로 반응하지만, 동물에 대해서는 기억상실증에 걸린 것처럼 반응할 수 있다. 이 때, 의미 인지에서 앞쪽관자엽이 중심적인 허브 역할을 하는데, 배쪽 부위에서는 핵심 의미신경망을 형성하고, 등쪽 부위에서는 핵심 의미신경망 바깥의 언어 및 청각 영역들과 연결된다. 

 작업기억(단기기억)은 중앙집행기(중앙관리자), 음운 루프, 시각공간적 잡기장, 일화 버퍼 등의 요소로 이루어진다. 중앙관리자는 등쪽가쪽 이마앞겉질, 앞쪽 띠겉질에 위치하며 주의에 관여한다. 이를 증명하는 검사가 위스콘신 카드 분류 검사다. 색상, 모양, 개수 등이 다른 카드들을 분류하는 것인데, 이 때 기준은 알려주지 않고 분류시 제대로 분류했는지 그렇지 않은지만 알려준다. 분류 중간에 기준이 바뀌는데, 이마앞겉질이 정상인 피험자는 기준이 바뀌면 몇 번 틀리면서 기준을 찾고 적응하는 반면,  이마앞겉질이 손상된 피험자는 분류 규칙이 변하면 적응하지 못한다. 그외에도 언어 정보에 대한 단기기억 용량이 큰 사람은 앞쪽 띠겉질 활성화가 더 크게 된다고 한다. 

 절차기억의 형성에는 줄무늬체(꼬리핵, 조가비핵, 기댐핵)가 기여한다. 또한, 운동계의 일부인 바닥핵은 행위의 학습과 기억에 관여하여 습관을 형성하고, 기댐핵은 정서와 보상의 평가를 통해 절차 학습에 기여한다.  

 

 마지막으로, 스트레스가 기억에 미치는 영향이다. 스트레스가 주어지면 스트레스 호르몬이 분비되어 신체가 스트레스에 대처할 수 있게한다. 이 때, 교감신경계에서는 콩팥위샘에서 Epi와 NE를 분비시키는 빠른 작용이 일어나고, 느린 작용으로는 시상하부-뇌하수체-콩팥위샘 축(Hypothalamus-Pituitary-Adrenal Axis, HPA)에서 글루티코르티코이드를 분비하는데 특히 코르티솔(Cortisol)이 분비된다. 이 때, Epi는 호르몬과 NT로 작용하는데, 호르몬으로 작용할 때는 간과 근육의 글리코겐 분해를 촉진하여 혈당량을 증가시킨다. 이를 통해 가용 에너지가 늘어난다. NT로 작용할 때는 심박수 증가, 골격근 혈관 확장 등 강렬한 운동을 준비한다. 코르티솔은 혈당량 증가 등 신체 연료를 동원하고 면역계 억제 등을 통해 에너지를 준비한다. 

 스트레스의 영향을 확인하기 위해 억제적 회피학습(수동회피학습) 실험을 진행한다. 실험의 내용은 이렇다. 밝은 방과 어두운 방이 있고 그 사이에는 벽이 있다. 쥐는 밝은 방에 위치하며, 열려 있는 문을 통해 어두운 방으로 들어갈 수 있다. 만약, 쥐의 모든 몸이 어두운 방에 들어가면 문이 닫히고 몇 초간 전기충격을 가한다.(학습 겸 스트레스 주기) 다시 쥐를 밝은 방으로 옮기고 문을 열어준다. 이 때, 쥐는 처음에는 전기 충격이 싫으니 어두운 방에 다시 안가다가, 갇혀있어 심심하니까 시간이 좀 지나면 다시 어두운 방에 들어간다. 여기서 다시 어두운 방에 들어갈 때 까지 걸리는 시간을 측정하는 실험이다. 이 때, 전기충격 이후 Epi을 쥐에게 주사하고 실험을 진행했을 때, 투여한 Epi의 양에 따라 시간이 어떻게 변화하는 가를 측정하는 것이다. 실험 결과, Epi를 투여하지 않은 경우에는 약 2분, Epi를 3~100μg를 투여했을 때는 공포기억이 향상되어 3~4분 정도가 걸렸다. Epi를 300μg로 과투여한 경우에는 공포기억이 현격히 저하되어 10초 정도의 짧은 시간만에 다시 들어갔다. 즉, Epi의 용량에 따라 기억 향상이 일어나기도 하고 기억 장애가 일어나기도 하는데, 투여량-재입장 시간을 그래프로 나타내었을 때 분포의 모습이 뒤집어진 U자 모양으로, Yerkes-Dodson Law의 그래프와 비슷하다. 즉, 적절한 스트레스는 수행 능력을 극대화시킨다. 

 그렇다면, 스트레스 호르몬들은 어떻게 뇌에 작용하여 학습과 기억에 영향을 주는 것일까? Epi는 혈관-뇌 장벽을 통과하지 못하므로, 미주신경의 수용체에 결합하여 고립로핵을 통해 청색반점으로가 작용하여 해마, 편도체, 앞뇌에 NE를 분비한다. 이 때, 편도체에 NE가 작용하면 기억 형성이 향상된다고 한다. 또한, 간에서 포도당을 방출시켜 장기기억의 형성을 촉진한다. 노년기의 쥐는 스트레스가 콩팥위샘에서 이런 반응을 유발하지 못해서 혈당이 증가하지 않았고, 이는 스트레스가 기억 형성을 촉진하지 못하게 되는 결과로 이어졌다고 한다.
※ Epi가 포도당을 방출시키는 것이 어쩌면 공부 후(스트레스를 받은 후) 단 것이 땡기는 이유일지도...? 

 극단적으로 강렬한 정서를 유발하는 사건은 코르티솔의 작용을 통해 해마에 의한 서술기억의 형성을 억제하고 편도체에 의한 정서적 요소의 부호화를 강화한다. 즉, 사실기억은 잊고 감정만 남게되는 것이다. 코르티솔은 단기적으로는 필수적인 영향을 주지만, 장기적으로 분비되면 혈압 상승, 근육 조직 손상, 불임, 성장 억제 등의 유해효과를 내게 된다. 또한, 장기간의 반복적 스트레스는 뇌의 구조적 변화를 일으킬 수 있는데, 편도체에서는 가지돌기 성장과 가지돌기 가시의 형성이 과도하게 일어날 수 있다. 이 경우 자극에 민감하게 반응하게 되므로 좋지 않다. 해마에서는 가지돌기가 가역적으로 위축되고, 신경생성 속도가 감소함으로써 해마의 전반적인 부피가 감소한다. 또한, 건강한 노화에 따른 기억의 가장 큰 변화는 정보처리 속도의 감소가 있다.※ 뉴런은 태어날 때 가진 뉴런이 죽을때까지 가며, 새로운 뉴런이 생성되지 않는데, 해마의 신경생성 속도의 감소가 무슨의미가 있을까? 일부 부위에서는 새로운 뉴런이 형성되기도 하는데, 이러한 일이 줄어드는 것이라고 한다. 

 기억에 영향을 미치는 스트레스 효과들의 예시로는 프로이트의 억압(Repression)과 같이 반복해서 묻거나 말하는 것 만으로 기억이 쉽게 손상되고, 잘못된 기억을 만들거나 기억을 조작하는 것이 가능하다는 것이다. (이로 인해, 유도 심문이 금지된다.) 또한, 섬광기억(Flashbulb Memory)과 같이 어느 특정 순간의 트라우마를 일으킬만한 것이 생생하게 기억나는 것이 있다. 이를 통해 스트레스와 학습이 비슷한 시간에 일어나면 기억이 향상되고, 그렇지 않다면 기억이 손상된다는 사실을 예측할 수 있다. 또한, 기억 인출 직전이나 직후에 주어지는 스트레스나 코르티솔은 기억을 저하시키는데, 아마 그것이 재응고화를 방해하기 때문으로 예상된다.

 10장끝~~ 11~13장 남앗다~... 라고 하기엔 원래 10장 5/28, 11장 6/3 예정이었는데... 흠..

· 내용 요약

• 기억은 장기기억, 단기기억(작업기억)이 있으며, 장기기억은 다시 서술기억, 비-서술기억으로 나뉜다.
• 서술기억은 의미기억, 일화기억, 자서전적 기억으로 구분되고, 비-서술기억은 절차기억, 고전적 조건 형성, 점화로 구분된다.
• 감각기억은 주의를 통해 단기기억으로 기억되며, 공고화를 통해 장기기억에 보관된다. 이후 인출을 통해 장기기억을 단기기억으로 꺼낼 수 있는데, 이 때의 기억은 불안정한 상태로 쉽게 변할 수 있다. 이러한 기억은 재공고화를 통해 다시 장기기억으로 부호화된다.
• 시냅스 가소성이란 시냅스 효율성이 변할 수 있다는 성질을 의미한다.
• 습관화는 반복되는 자극에 반응이 약화되는 것을 의미한다.
• 민감화는 반복적이거나 강렬한 자극에 대해 반응이 강화되는 것을 의미한다.
• 습관화나 민감화는 즉각적이고 단기적은 변화로 NT 분비량의 변화로 설명된다. 이것만으로는 장기적인 학습을 설명하기 어렵다.
• 장기적인 학습을 설명하기 위해 장기증강(LTP)가 제안되었으며, 이것이 기억의 신경생물학적 토대이다. LTP 형성을 검사하는 실험은 모리스 수중미로 실험등이 있다.
• Lashley가 제안한 엔그램(Engram)은 기억의 흔적과 비슷한 의미로, 엔그램을 찾기 위한 실험을 하였으나, 사용한 과제가 너무 복잡했기 때문에 찾는데 실패하였다. 이 때, 기억의 성질로 능력 동등성과 양작용을 제안하였다.
• 이후 토끼의 순막반응 조건 형성 연구에서 CS와 US가 교차하는 지점부터 UR 반응까지 조롱박세포, 자리사이핵, 적색핵이 관여함을 발견했고, 각 세포를 불활성화하며 학습 여부를 실험한 결과, Engram은 자리사이핵임을 발견했다.
• 공포 학습의 경우 CS와 US는 편도체 가쪽핵으로 수렴하며, 여기서 시상하부에 명령하여 자율신경계 반응, 얼어붙기 등의 반응을 일으킨다.
• 고전적 조건 형성에서의 소거란 CS와 US가 더이상 짝지어지지 않으므로 CS에 대한 CR이 더이상 일어날 필요가 없다는 것을 학습시키는 '억제적 학습'이다.
• 이때, 소거는 맥락 특징적인 성질을 갖는데, 맥략 A에서 소거가 진행되더라도 맥락 B에서는 소거가 일어나지 않은 것 처럼 반응한다는 것이다. 이러한 맥락은 해마에 의해 제공되므로, 해마를 손상시키면 모든 맥락에서 소거가 일반화된다.
• H.M.의 사례에서 관자엽이 기억에 관여한다는 사실을 알았고, 원숭이에 대한 표본 비대응 지연과제 등의 실험을 통해 관자엽, 그 중 해마가 기억에 중요함을 발견하였다.
• 다중 기억체계란 해마를 중심으로 한 안쪽 관자엽에 의존하는 체계와 그렇지 않은 체계 등으로 기억이 나눠진다는 것을 의미한다.
• 해마가 손상되면 먼 과거의 기억(일화기억)을 인출하는 것에도 어려움이 있다는 것이 발견되었고, 이로 인해 다중흔적 모형도 제안되었다. 이는 기억의 형성에는 해마, 대뇌겉질이 모두 관여하며, 해마는 일화기억의 인출에 필요하다는 것으로, 해마가 손상되면 일화기억 인출이 어려운 것을 설명하는 가설?이다.
• 의미지식은 대뇌겉질에 널리 분산되어있으며, 특정 분야와 관련된 대뇌겉질이 손생되면 Material Specific Amnesia가 일어날 수 있다.
• 의미인지에서 앞쪽관자엽이 중심적인 허브 역할을 하는데, 배쪽 부위에서는 핵심 의미신경망을 등쪽 부위에서는 핵심 의미 신경망 바깥의 언어 및 청각 영역과 연결된다.
• 작업기억(단기기억)은 중앙관리자, 음운 루프, 시각공간적잡기장, 일화 버퍼 등의 요소로 이루어지며, 중앙관리자는 등쪽가쪽 이마앞겉질, 앞쪽 띠겉질에 위치하며 주의에 관여한다.
• 절차기억의 형성에는 줄무늬체의 꼬리핵, 조가비핵, 기댐핵 등이 관여한다.
• 스트레스가 주어지면 시상하부-뇌하수체-콩팥위샘 축(HPA)를 통해 콩팥위샘에서 글루티코르티코이드, 특히 코르티솔이 분비된다. 또한, 자율신경계를 통해 Epi, NE가 분비된다.
• Epi는 간과 근육의 글리코겐 분해를 촉진하여 혈당량을 증가시키고, 심박수 증가, 골격근 혈관 확장등을 통해 강렬한 운동을 준비한다.
• 코르티솔은 혈당량 증가 등 신체 연료를 동원하여 에너지를 준비한다.
• 스트레스가 기억에 주는 영향을 확인하기 위해 Epi를 투여한 쥐를 이용한 억제적 회피학습 실험을 진행한 결과, 여키스-도슨 법칙과 같이 적절한 스트레스가 수행 능력을 극대화함이 확인되었다.
• Epi는 혈관-뇌 장벽을 통과하지 못하므로, 고립로핵-청색반점을 통해 NE 분비에 관여하며, NE는 해마, 편도체, 앞뇌에 영향을 준다. 이 때, 편도체에서는 기억 형성을 향상시키고, 간에서는 포도당을 방출시켜 장기기억의 형성을 촉진한다.
• 극단적으로 강렬한 정서를 유발하는 사건은 코르티솔 작용을 통해 사실기억은 잊고 정서기억만 남는 경우가 있다. 이와 같이 코르티솔은 단기적으로는 기억 향상에 도움을 주지만, 장기적으로는 신체에 악영향을 줄 수 있다.
• 기억은 반복해서 말하거나 질문하는 것 만으로 쉽게 손상될 수 있다.
• 스트레스와 학습이 비슷한 시간에 일어나면 기억이 향상되고, 그 예시로 섬광기억 등이 있다.
• 기억 인출 직전이나 직후에 주어지는 스트레스나 코르티솔은 기억을 저하시키는데, 그것이 재응고화를 방해하기 때문으로 추측된다.